Адаптации их классификации примеры. Классификация видов адаптации

Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации . Существует множество классификаций адаптаций:

1. По уровню проявления

– биохимические – изменяется структура белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организмов;

– физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

– анатомо-морфологические – изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; анатомо-морфологические признаки условно делятся на качественные (например, окраска шерсти) и количественные (например, длина конечностей);

– физиолого-репродуктивные – изменяются плодовитость, сроки начала и окончания репродуктивного периода, сроки размножения;

– онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

– этологические – изменяется поведение организмов.

2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций

– генетические (высокая зависимость фенотипа от генотипа особи);

– экологические (высокая зависимость фенотипа от среды);

– эколого-генетические (фенотип зависит и от генотипа, и от среды).

3. По взаимодействию групп организмов

– индивидуальные , или организменные адаптации – каждый организм адаптирован независимо от других организмов; например, покровительственная окраска многих насекомых зависит только от цвета фона, на котором они находятся, но не зависит от окраски других бабочек;

– внутривидовые , или групповые адаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у других особей данного вида; внутривидовые адаптации обеспечивают размножение, заботу о потомстве, возможность совместного добывания пищи, постройки жилища, переживания неблагоприятных условий; особую группу внутривидовых адаптаций представляют конгруэнции – соответствие копулятивных органов самцов и самок, взаимные приспособления матери и детеныша к вскармливанию молоком;

4. По влиянию половозрастных особенностей

– половые – характерны для определенного пола, приводят к возникновению полового диморфизма; например, яркая привлекающая (распознавательная) окраска самцов и покровительственная окраска самок у многих птиц;

– возрастные – характерны только для определенных стадий онтогенеза; например, наружные и внутренние жабры головастиков, которые утрачиваются при метаморфозе.

5. У животных различают активные и пассивные адаптации . Активные адаптации связаны с поведенческими реакциями. Пассивные адаптации связаны с появлением разнообразных защитных структур (раковины, панцири, шипы, колючки, чешуя, роговые щитки, перья, шерсть).

Изменение формы тела может служить для маскировки – подражанию формы несъедобного предмета.

6. В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски . Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей.

а). Покровительственная (криптическая ) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом . В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны).

– сплошная – соответствует цвету фона в местообитании;

– расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз.

б). Привлекающая , или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов.

в). Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом.

г). Предостерегающая –

– миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия);

В 1862 г. английский натуралист Генри Уолтер Бэтс (Бейтс) одиннадцать лет изучавший животных в бассейне р. Амазонки, установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и манерой полета съедобные бабочки – белянки и другие; гусеницам данаид, питающимся ядовитыми растениями семейства ластовневые, подражают гусеницы махаонов и нимфалид. Бэтс первым пришел к выводу, что вид-имитатор, благодаря отклонению от облика родственных ему форм, приобретает лучшие возможности для выживания. Часто мимикрия присуща только женским особям, например, самкам парусников, нимфалид и белянок; при этом самки одного и того же вида парусников подражают разным видам данаид (женский полиморфизм). При скрещивании парусников были получены самые разнообразные морфы этих бабочек, что указывает на полигенный контроль подражательной окраски, следовательно, высокая степень сходства имитатора с моделью достигается путем накопления мелких изменений.

– собственно предостерегающая – у защищенных видов (несъедобных, жалящих...); эффект предостерегающей окраски усиливается при мюллеровской мимикрии – внешнем сходстве защищенных видов. [В 1878 г. немецкий зоолог Фриц Мюллер, также изучавший бабочек в Бразилии, заметил, что два неродственных несъедобных вида могут быть очень сходны между собой. В результате образуется целое «предостерегающее сообщество».]

Вступление работника в новую должность неизбежно сопро­вождается процессом адаптации. Как уже отмечалось, адаптация означает приспособление индивидуума к рабочему месту, работе и рабочему коллективу и отражает то состояние, которое испытывает каждый из нас, попадая в новую, неизвестную среду.

С точки зрения управления персоналом в организации адаптация имеет двойную направленность. С одной стороны, новичок знакомится с коллективом, новыми обязанности и условия­ми груда, пытается осознать их и принять. С другой стороны, сама организация изменяется и адаптируется к особенностям сотрудника. В связи с этим А. П. Егоршин различает два процесса маптации: адаптацию персонала и адаптацию работника. «Адаптация персонала - это процесс приспособления коллектива к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организации. Адаптация работника - это приспособление индивидуу­ма к рабочему месту и трудовому коллективу»2. Таким образом, когда в организацию приходит новый сотрудник, наблюдаются и на одновременно происходящих процесса привыкания. Поэто­му процесс адаптации можно определить как взаимное приспо­собление сотрудника и организации. И возможность долгосроч­ного сотрудничества зависит от того, насколько успешно это приспособление.

Как и любой управленческий феномен, адаптация имей свои специфические особенности, которые легли в основу ее классификаций. Различают несколько видов адаптации. Распространено выделение первичной и вторичной адаптации. Обычно под первичной адаптацией понимают адаптацию лиц, не имеющих трудового опыта, т. е. когда человек впервые включается в трудовую деятельность, а под вторичной - адаптацию работников при последующей смене работы.

Однако в работах некоторых авторов говорится, что первич­ная адаптация происходит в случае вновь принимаемого сотрудника, когда кандидат первый раз поступает на работу в конкретную организацию, а вторичная - в случае перехода сотрудники на другую должность или в другое подразделение1.

Следует отметить, что в условиях формирования и функционирования рынка труда возрастает роль вторичной адаптации. В то же время нельзя забывать и о первичной адаптации молодых сотрудников, так как они представляют собой весьма интересную категорию рабочей силы. Эта группа специалистов может быть чрезвычайно полезной для работодателя в условиях дифицита работников многих профессий, но при этом нуждается в повышенном внимании и заботе со стороны администрации.

В основе следующей классификации лежит деление на виды адаптации в зависимости от объекта, к которому сотрудник адаптируется2.

Как видно из рис. 14, по отношению к объекту виды адаптв ции можно разделить на две основные группы: производственную и внепроизводственную. В соответствии с названием внепроизводственная адаптация относится к сферам жизни сотрудника, не связанным непосредственно с его работой. В настоящей время очень немногие организации уделяют внимание внепроизводственной адаптации. Это объясняется тем, что создание ycловий для такой адаптации требует значительных финансовый затрат. Кроме того, некоторые руководители считают, что адапв тация к условиям, не имеющим отношения к работе, является личным делом сотрудника, в связи с чем участие в ней фирми не обязательно.

Рис. 14. Виды адаптации

Внепроизводственная адаптация включает:

1)адаптацию к новым бытовым условиям;

2)адаптацию к непроизводственному (неформальному) общению с коллегами;

3)адаптацию в период отдыха.

Производственная адаптация включает все аспекты приспособления сотрудников к работе в новой организации, а именно:

Профессиональную адаптацию;

Психофизиологическую;

Социально-психологическую;

Организационно-административную;

Экономическую;

Санитарно-гигиеническую.

Профессиональная адаптация - это приспособление работника к выполняемой работе. Она заключается в ознакомлении и мктивном освоении профессии, ее тонкостей, специфики, приобретении профессиональных навыков, достаточных для качественного выполнения обязанностей, в формировании некоторых профессионально необходимых качеств личности, в развитии устойчивого положительного отношения работника к своей про­фессии.

Профессиональная адаптация играет большую роль в ситуации вхождения в организацию молодого специалиста, так как у него имеется в основном теоретическое представление о том как происходит рабочий процесс. Профессиональная адаптации оценивается как по объективным, так и по субъективным показателям. К объективным показателям относятся: выполнение должностных обязанностей, норм выработки, квалификация работника, наличие специальных знаний и навыков, а к субъективным - мотивы выбора процессии, эмоциональная оценкав планы относительно изменения и сохранения профессии1.

Психофизиологическая адаптация - это приспособление к «трудовой деятельности на уровне организма работника как целого, результатом чего становятся меньшие изменения его функционального состояния»2. Она предполагает привыкание к условиям труда и режиму работы, налаживание обычного уровня трудоспособности. Этот вид адаптации зависит от здоровья человека, его естественных реакций и индивидуальных биоритмов, а также от условий работы. Несмотря на кажущуюся простоту этого элемента адаптации, следует иметь в виду, что большинствЯ несчастных случаев на производстве происходит впервые дни работы сотрудника именно из-за ее отсутствия.

Социально-психологическая адаптация - приспособление новичка к коллективу. Она состоит в освоении социально-психологических особенностей групп и индивидов в организации, вхождении в сложившуюся в ней систему отношений, позитивном взаимодействии с другими членами и привыкании к новому стилю руководства. Это означает включение работника в систев му взаимоотношений в организации, в ее коллектив как равноправного, принимаемого всеми членами.

В ситуации с молодым специалистом, первый развышедший на работу или имеющим небольшой трудовой опыт, социаль­но-психологическая адаптация не имеет большого значения, по­скольку у этой категории сотрудников еще не выработаны социальные навыки. Они могут легко впитывать все корпоративные стандарты организации, которые не будут блокироваться предыдущими нормами. Кроме того, на первом месте при адаптации монодых специалистов стоит освоение профессиональных уме­нии, и межличностные отношения формируются в большинстве случаев под влиянием опеки и обучения более опытным наставником

Иные условия складываются, когда на новое рабочее место приходит профессионал с большим опытом работы в других организациях. Он приносит с собой не только деловые качества и пиапие своего дела, но все те ценности, нормы, которые им при­обретены на предыдущем месте работы. И в этом случае новому кловеку приходится зачастую «ломать» уже существующие сте-котипы взаимоотношений в коллективе, возможно возникнове­ние «конфликта культур».

Организационно-административная адаптация - приспособление к сложившейся структуре предприятия, «особенностям оркшизационного механизма управления, месту своего подраз­деления и должности в общей системе целей»1. На наш взгляд, июбое значение имеет привыкание сотрудника к новой корпоративной культуре, стилю руководства, усвоение ценностей организации и разделение ее целей.

Экономическая адаптация - привыкание к определенному уровню заработка и социального обеспечения. Она позволяет работнику ознакомиться с экономическим механизмом управления организацией, системой экономических стимулов и мотивов.

Санитарно-гигиеническая адаптация - приспособление к Распорядку работы, условиям труда, новым требованиям трудовой, производственной и технологической дисциплины.

Помимо этих компонентов различают активную адаптацию, когда индивид стремится воздействовать на среду с тем, чтобы и |менить ее (в том числе и те нормы, ценности, формы взаимо-кметвия и деятельности, которые он должен освоить)», и пассивную, «когда он не стремится к такому воздействию и измене­нию»2. Первый вид адаптации наиболее эффективен, поскольку ом влечет за собой обоюдное изменение как состояния работни­ка, так и характеристик его окружения. В том случае, если организационная среда несет отрицательные элементы, а адаптации происходит пассивно, ее результаты будут регрессивными.

Еще один немаловажный аспект - обсуждение вопроса обуспешности и эффективности адаптации. Существует ряд ycловий, которые необходимо выполнять для того, чтобы мероприятия по адаптации прошли успешно и принесли желаемый псиЯ жительный эффект.

Успешность адаптации зависит от ряда следующих условий:

Качественный уровень работы по профессиональной ориентации потенциальных сотрудников;

Объективность деловой оценки персонала (как при отборе так и в процессе трудовой адаптации работников);

Отработанность организационного механизма управления процессом адаптации;

Престиж и привлекательность профессии, работы по определенной специальности именно в данной организации;

Особенности организации труда, реализующие мотивационные установки сотрудника;

Наличие отработанной системы внедрения новшеств;

Гибкость системы обучения персонала, действующей внутри организации;

Особенности социально-психологического климата, сложившегося в коллективе;

Личностные свойства адаптируемого сотрудника, связанные с его психологическими чертами, возрастом, семейным положением и т. п.1

Процесс адаптации означает приспособление к новым условиям, как работника, так и коллектива. Так же следует отметить, что процесс адаптации отражает состояние, которое испытывает новый сотрудник, попадая в новую, неизвестную среду.

Учитывая, что процессы адаптации в силу ряда особенностей коллективов, культур и других факторов многообразны, выделить определенно какой-то один из них не представляется возможным. Более того, при составлении классификации видов адаптации их можно разделить по определенным категориям. Как, например: первичная - вторичная; производственная - внепроизводственная; активная - пассивная и др.

А.П. Егоршин различает два процесса адаптации: адаптацию персонала и адаптацию работника.

«Адаптация персонала - это процесс приспособления коллектива к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организации. Адаптация работника - это приспособление индивидуума к рабочему месту и трудовому коллективу» [Егоршин А.П. Управление персоналом: Учебник для вузов.3-е изд. Н. Новгород, 2001 г. с. 156]. При этом возможность долгосрочного сотрудничества зависит от того, насколько успешно пройдет это приспособление.

Первичная адаптация это адаптация лиц, не имеющих трудового опыта. При таком подходе считается, что это люди, которые впервые включаются в трудовую деятельность (выпускники ВУЗов, школ и т.д.). Вторичная адаптация это адаптация работника при последующей смене места работы.

Некоторые специалисты, в частности Лукашевич В.В., утверждают, что «первичная адаптация происходит в случае вновь принимаемого сотрудника, когда кандидат первый раз поступает на работу в конкретную организацию, а вторичная - в случае перехода сотрудника на новую должность или в новое подразделение» [Лукашевич В.В. Управление персоналом (предприятия торговли и общественного питания]. М., 2001 г.

Помимо разделения адаптации на первичную и вторичную, существует так же разделение видов адаптации на две группы: производственную и внепроизводственную. Такое разделение применяется по отношению к конкретному объекту или предприятию.

К внепроизводственным видам адаптации принято относить:

• - адаптацию к новым бытовым условиям;
• - адаптацию к непроизводственному общению с коллегами (корпоративные вечеринки, проведение внутренних соревнований, и др.);
• - адаптацию в период отдыха.

К производственным видам адаптации можно отнести:

• - профессиональную адаптацию;
• - психофизиологическую адаптацию;
• - социально-психологическую адаптацию;
• - организационно-административную адаптацию;
• - экономическую адаптацию;
• - санитарно-гигиеническую адаптацию.

Профессиональная адаптация это приспособление сотрудника к выполняемой работе, когда он знакомится с тонкостями в работе, осваивает специфику профессии, приобретает определенные навыки и т.д.

Психофизиологическая адаптация заключается в приспособлении к новым условиям организма нового сотрудника. Она подразумевает привыкание к новым условиям труда и внутреннему распорядку предприятия. Из этого можно сделать вывод, что психофизиологическая адаптация зависит от таких элементов, как состояние здоровья сотрудника, его естественных реакций и индивидуальных биоритмов. Можно предполагать, что возникновение несчастных случаев на производстве первые дни работы нового сотрудника, происходит вследствие недостаточной психофизиологической адаптации.

Социально-психологическая адаптация - это приспособление нового работника к коллективу, в котором он оказался. Здесь, новый сотрудник усваивает особенности отношений, как между коллегами, так и между руководством и подчиненными, привыкает к руководящему стилю начальников. Социально-психологическая адаптация осуществляется в ходе ежедневного общения в коллективе. Негативным результатом социально-психологической адаптации может стать возникновение конфликтной ситуации, когда новый сотрудник не в состоянии применить сложившиеся в его сознании стереотипы на существующие отношения в коллективе.

Организационно-административная адаптация заключается в приспособлении нового сотрудника к сложившейся структуре предприятия, существующему здесь механизму управления и др. Здесь можно говорить о привыкании нового сотрудника к новой корпоративной культуре, стилю руководства. Организационно-административная адаптация подразумевает усвоение ценностей организации и разделение ее целей новым сотрудником.

Экономическая адаптация это приспособление работника к условиям оплаты труда и социального обеспечения. Экономическая адаптация позволяет понять систему стимулов и мотивации сотрудников, применяемую в организации, и грамотно выстроить организацию своего труда для достижения определенных целей и результатов.

Санитарно-гигиеническая адаптация - это приспособление работника к распорядку работы, условиям труда, требованиям трудовой, производственной и технологической дисциплины.

Схематически виды адаптации можно представить следующим образом (Рис. 1.):

Рис. 1. Виды адаптации

«Несмотря на различие между аспектами адаптации, все они находятся в постоянном взаимодействии, поэтому процесс управления требует наличия единой системы инструментов воздействия, обеспечивающих быстроту и успешность адаптации.[Управление персоналом организации. Учебник. Под ред. А.Я. Кибанова, Москва Изд-во «ИНФРА-М»,1997 г., с. 273.]

Е.В. Маслов разделяет адаптацию на активную и пассивную.

Активная адаптация, «когда индивид стремится воздействовать на среду с тем, чтобы изменить ее (в том числе и те нормы, ценности, формы взаимодействия и деятельности, которые он должен освоить)».

Пассивная адаптация имеет место, «когда он не стремится к такому воздействию и изменению» [Маслов Е.В. Управление персоналом предприятия: Учебное пособие, М., 2001 г., стр. 170]. Данный вид адаптации можно классифицировать как отношения между субъектом (работником) и объектом (коллективом).

Так же виды адаптации можно классифицировать по результатам ее воздействия на работника. В этом случае она может быть прогрессивная (благоприятно воздействующая на работника) или регрессивная (пассивная адаптации к среде с отрицательным содержанием (например, с низкой трудовой дисциплиной)).

В современных условиях работодатели начинают больше внимания уделять процессу адаптации принятых в свои компании работников. При этом психологическая составляющая адаптационного периода начинает приобретать достаточно большое значение.

Немаловажным видом адаптации, особенно для человека впервые выходящего на путь трудовой деятельности, может считаться изначальный правильный выбор профессии, или иными словами профессиональный отбор. Профотбор осуществляется в два этапа:

На первом этапе на основе результатов наблюдения, опросов, тестирования и т.д. составляется профессиограмма.

На втором этапе изучаются природные данные, наклонности, социальные, психологические и физиологические проявления молодого человека. Для управления процессом адаптации и карьерой на предприятии на вновь поступившего молодого работника следует составлять специальную карту адаптации и профессионального продвижения. Она поможет прослеживать профессиональные и квалификационные изменения работника и управлять этим процессом.

Поскольку адаптация - явление сложное и многообразное, в биологической науке имеется несколько десятков классификаций адаптаций, в основу которых положены самые разные признаки

Приспособления также делят на организменные и видовые. Организменные адаптации в свою очередь подразделяются на морфологические, физиологические, биохимические и этологические.

Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.

Преимущества строения - это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего - дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 километров в час. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как дельфину удается преодолеть её? Помимо других особенностей строения идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела. Торпедо видная форма тела позволяет избежать образования завихрений потоков воды, обтекающих дельфина.

Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полёте они обычно втягивают ноги. В результате птицы по скорости передвижения намного превосходят всех других животных. Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 километров в час. Птицы быстро двигаются даже в воде. Наблюдали антарктического пингвина, плывущего под водой со скоростью около 35 километров в час.

У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и др.), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (напр., камбала).

Покровительственная окраска позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).

Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу.

Вариант покровительственной окраски - расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и тёмных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 40-50 метров из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.

Предостерегающая (угрожающая) окраска предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели).

Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления - подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство в окраске, форме тела безопасных животных с ядовитыми и опасными животными. Отдельные виды мух, не имеющие жала, похожи на жалящих шмелей и ос, неядовитые змеи - на ядовитых. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Сейчас известны два основных вида мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера.

При мимикрии Бейтса модель хорошо защищена и обычно имеет яркую, предостерегающую окраску. При мимикрии Мюллера сходными оказываются два и более несъедобных вида: в результате их сходства хищник скорее отучается схватывать таких животных. Первый тип мимикрии можно сравнить с мелкой фирмой, подделывающейся под рекламу какой-то хорошо известной крупной фирмы. Второй тип сравним с несколькими фирмами, которые для экономии средств пользуются общей рекламой. Пример мимикрии Бейтса: часто под видом ос скрываются беззащитные мухи, формой тела и жёлто-чёрной окраской имитирующие ос (муха-сирфида и муха-большеголовка). Пример мимикрии Мюллера: некоторые виды бабочек капустных белянок похожи на несъедобных южноамериканских геликонид.

Мимикрия - это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным. Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде. В гомозиготном состоянии эти гены вызывают летальные мутации, в результате чего высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.

Кроме защитной окраски, у животных и растений наблюдаются и другие средства защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными (кактусы, шиповник, боярышник, облепиха и др.). Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например у крапивы. Кристаллы щавелевокислого кальция, накапливающиеся в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твёрдого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы у ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т.е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Маскировка - приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами. Например, в тропических лесах многие змеи неразличимы среди лиан, лохматый морской конёк похож на водоросль, насекомые на коре деревьев похожи на лишайники (жуки, усачи, пауки, бабочки). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путём физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).

Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании её с соответствующим поведением. Приспособительное поведение - принятие определённых поз покоя (гусеницы некоторых насекомых в неподвижном состоянии очень похожи на сучок дерева; бабочка каллима со сложенными крыльями удивительно напоминает сухой лист дерева), либо, наоборот, демонстративное поведение, отпугивающее хищников. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Сюда относится запасание корма на неблагоприятный сезон года. Особенно это присуще грызунам. Например, полёвка-экономка, распространённая в таёжной зоне, собирает зерна злаков, сухую траву, корешки - всего до 10 килограммов. Роющие грызуны (слепыши и др.) накапливают кусочки корней дуба, желуди, картофель, степной горошек - до 14 килограммов. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает её в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Речной бобр собирает обрубки деревьев, веток и пр., которые складывает в воду возле своего жилища. Склады эти могут достигать объёма 20 кубических метров. Запасы кормов делают и хищные животные. Норка и некоторые хорьки запасают лягушек, ужей, мелких зверьков и т.д. Примером приспособительного поведения служит и время наибольшей активности. В пустынях многие животные выходят на охоту ночью, когда спадает зной.

Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры - температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т.п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора - изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т.п.).

Соответствующая форма и окраска тела, целесообразное поведение обеспечивают успех в борьбе за существование только тогда, когда эти признаки сочетаются с приспособленностью процессов жизнедеятельности к условиям обитания, т.е. с физиологической адаптацией. Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры.

Растения, живущие в полупустынных и пустынных районах, имеют многочисленные и разнообразные адаптации. Это и уходящий на десятки метров в глубь земли корень, извлекающий воду, и резкое уменьшение испарения воды благодаря особому строению кутикулы на листьях, и полная утрата листьев. У кактусов это преобразование особенно удивительно: преобразование стебля не только в орган, выполняющий опорную и проводящую функции, но и в структуру, запасающую воду и обеспечивающую фотосинтез. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 литров воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит с органическими кислотами и сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Стебли опунции даже после трёхмесячной засухи содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно уменьшено благодаря ребристой структуре стеблей у кактусов, равномерно распределяющей свет и тень. Этому же способствует утолщение стенок эпидермиса, обычно покрытых слоем воска, наличие многочисленных колючек и волосков и многое другое.

У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Выживание амфибий в условиях недостатка влаги в этих местах обитания обеспечивается целым рядом приспособлений. У них меняется характер активности: она приурочивается к периодам повышенной влажности. В умеренной зоне жабы и лягушки активны ночью и после выпадения дождей. В пустынях лягушки охотятся только ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а днем укрываются в норах грызунов. У пустынных видов амфибий, размножающихся во временных водоемах, личинки развиваются очень быстро и в сжатые сроки совершают метаморфоз.

Разнообразные механизмы физиологической адаптации к неблагоприятным условиям выработали птицы и млекопитающие. Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды. Птицы и млекопитающие способны регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей. Например, верблюд при лишении воды резко сокращает испарение как с дыхательных путей, так и через потовые железы.

У человека плохо регулируется солевой обмен, и поэтому он не может долго обходиться без пресной воды. Но рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы, позволяющие им быстро избавляться от избытка солей.

Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100-200 и даже 600 метров и находятся под водой 40-60 минут. Что позволяет ластоногим нырять на столь длительный срок? Это, прежде всего, большое количество особого пигмента, находящегося в мышцах, - миоглобина. Миоглобин способен связать в 10 раз больше кислорода, чем гемоглобин. Кроме того, в воде целый ряд приспособлений обеспечивает гораздо более экономное расходование кислорода, чем при дыхании на поверхности.

Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 километров. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например, совы, превосходно видят в условиях слабого освещения. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2°С. Многие животные прекрасно ориентируются в пространстве с помощью эхолокации (летучие мыши, совы, дельфины).

Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т.п.

Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:

поведение при поиске пищи и полового партнера,

спаривание,

выкармливание потомства,

избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,

агрессия и угрожающие позы,

незлобивость и многие другие.

Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы). У различных организмов соотношение инстинктивного и условно-рефлекторного поведения неодинаково. Например, у беспозвоночных и низших хордовых преобладает инстинктивное поведение, а у высших млекопитающих (приматов, хищных) - условно-рефлекторное. Высший уровень поведенческой адаптивности, основанный на механизмах высшей нервной деятельности, имеется у человека.

Особенно большое значение имеют приспособления, обеспечивающие защиту потомства от врагов.

Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабельности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.

Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).

К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации, - конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.

Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т.д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.

Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.

Мутабельность - представляет собой частоту возникновения мутаций в единицу времени (количество поколений) и на один ген. Для каждого вида характерна своя частота, которая определяется уровнем стабильности генетического материала и устойчивостью к мутагенам. Мутации делают популяции гетероморфными и дают материал для осуществления отбора. Для вида опасна как чрезмерно высокая, так и недостаточная мутабильность. В первом случае возникает угроза целостности вида, а во втором - невозможно осуществляться отбору.

Внутривидовой полиморфизм обусловливает уникальность сочетания аллелей у разных особей. Причиной полиморфизма служат половое размножение, которое обеспечивает комбинативную изменчивость, и мутации, изменяющие субстрат наследственности. Поддержание внутривидового полиморфизма обеспечивает устойчивость вида и гарантирует его существование в различных условиях среды.

Уровень численности определяет крайние значения количества особей вида. Снижение численности ниже порогового уровня ведет к гибели вида. Это связано с невозможностью встречи партнеров, нарушением внутривидовых адаптации и др. Чрезмерное увеличение численности также губительно, поскольку подрывает кормовую базу, способствует накоплению в популяции больных и ослабленных особей, у некоторых это приводит к развитию стресса.

Оптимальная плотность населения показывает специфические для каждого вида особенности сосуществования особей. Многие организмы предпочитают одиночный образ жизни и встречаются лишь для спаривания. Так ведут себя, например, тигры, леопарды, самцы слонов и др. У других сильно выражен инстинкт коллективности, поэтому они нуждаются в высокой численности. Например, самые многочисленные группы среди позвоночных образовывали американские странствующие голуби, стаи которых насчитывали миллиарды (!) особей. После того как человеком была подорвана их численность, странствующие голуби перестали размножаться и вид исчез.

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов- от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию- острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов.

Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программирован­ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно­шения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч­но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем - клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли­тельном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермних организмов па фоне постоян­ного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.